Des premières spores aux premières forêts

Reconstruire avec précision l’histoire évolutive des plantes et des animaux terrestres est primordial pour comprendre l’origine et le développement des écosystèmes terrestres. Cela permet également de comprendre le cycle biogéochimique du carbone [1] (lire Un cycle du carbone perturbé par les activités humaines) et son impact capital sur le fonctionnement de notre planète. Le cycle du carbone est fortement influencé par la vie terrestre, principalement à travers la séquestration du carbone [2] et l’altération atmosphérique des roches. Les plantes y jouent un rôle très important, mais elles ne sont pas les seules.

Les mycorhizes facilitent la récupération et l’assimilation des nutriments du sol, ainsi participant grandement à l’altération des roches (lire La biosphère, acteur géologique majeur). Les arthropodes ont également un rôle crucial dans le développement des sols et la décomposition et le recyclage des nutriments.


Les plus anciens fossiles de plantes terrestres remontent au début de l’Ordovicien moyen, il y a près de 470 millions d’années. Il ne s’agit alors uniquement que de leurs spores, des micro-fossiles préservés sous la forme de cellules isolées (appelées monades) ou associées par deux (des dyades) ou quatre (des tétrades) regroupés sous le terme de cryptospores (Figure 1). Plusieurs arguments indiquent que ces spores proviennent bien de plantes terrestres :
(i) On les trouve dans des sédiments terrestres alors qu’elles deviennent de plus en plus rares en s’éloignant du rivage.
(ii) Certaines d’entre elles ressemblent très fortement aux spores des hépatiques, de petites plantes non vascularisées et thalloïdes (c’est-à-dire sans différenciation morphologique en racines, tiges et feuilles) qui sont considérées comme les premières plantes terrestres.
(iii) Enfin, d’autres ont été préservées in situ au Dévonien inférieur dans des fossiles à conservation exceptionnelle de bryophytes (le clade comprenant les hépatiques, les mousses et les anthocérotes ; Figure 2). Ces bryophytes jouent un rôle considérable sur l’altération des roches, et il est possible qu’elles aient été suffisamment abondantes à la fin de l’Ordovicien pour déclencher une baisse de la concentration en CO2 atmosphérique.


Les premiers restes fossiles de tiges et/ou de racines de plantes terrestres proviennent du Silurien supérieur, il y a environ 430 millions d’années. Tous sont petits, parfois minuscules, et ne sont bien souvent que des minces films de carbone ne préservant aucune structure interne. Parmi ces fossiles, on trouve les premières plantes vasculaires, également appelées trachéophytes, qui possèdent des tissus lignifiés (les trachéides formant le xylème primaire) permettant le transport de l’eau et des sels minéraux à travers la plante.

La lignine, qui comble les espaces de la paroi cellulaire, est une innovation importante pour les plantes vasculaires (ainsi que certaines algues) en leur apportant rigidité, imperméabilité et résistance à la dégradation (lire La biosphère, acteur géologique majeur). Les plantes vasculaires se diversifient entre le Silurien supérieur et le Dévonien inférieur, mais demeurent de petite taille, sans racines ou avec un système racinaire très réduit, et sont donc confinées aux plaines humides de basse altitude.

Nous devons la grande majorité de ces connaissances sur les premières plantes terrestres et les premiers écosystèmes terrestres à la préservation exceptionnelle du chert de Rhynie, en Écosse. Ce gisement du Dévonien inférieur (Praguien, -410 millions d’années) a livré une grande variété de plantes terrestres extraordinairement bien conservées, et en particulier les plus anciennes traces de rhizoïdes (fines excroissances épidermiques assurant la fixation de la plante et l’absorption d’eau et de sels minéraux), de mycorhizes et de symbioses algue-champignon (lichens). Le bois (xylème secondaire), qui assure le support mécanique de la plante permettant ainsi la production et le maintien des arbres, apparaît aussi au Dévonien inférieur.